ZŁOŻONE TRADYCJE

Stopień, w jakim różni się makak ja­poński od berberyjskiego, sugeruje, że przyczyną różnic między nimi jest odmienność genetyczna. Nie jest to je­dnak pewne. Wiemy, że złożone tradycje zachowania się u makaków mogą rozwinąć się w związku z przy­padkowymi sytuacjami wzmacniającymi, które jako ta­kie są wynikiem zbiegu okoliczności. Mycie ziemnia­ków i pływanie rozwinęły się w pewnej populacji wys­powej japońskiego makaka wskutek tego, że na linii brzegu podrzucano im pożywienie. Czynił tak pewien badacz, dla którego była to jedna z metod prowadzenia obserwacji; niewiele miało to wspólnego z naturalną historią zamieszkiwanej przez małpy wyspy. Podobnie rzecz może się mieć ze źródłami lokalnych tradycji wy­stępujących gdzie indziej. Przypadkowe powiązania międzyosobnicze mogą zrodzić społeczną sytuację wzmacniającą, która jest nowa i wyjątkowa dla danej grupy. To z kolei może mieć wpływ na inne osobniki; wytworzony może zostać wzór reagowania, który roz­przestrzeni się po demie. Przewidywać można, że osob­nicze reakcje na tak wytworzoną tradycję będą różno­rodne i że w zmienionych warunkach społecznych nie­które osobniki wykażą wyższą sprawność reprodukcyj­ną niż inne. Presja selekcji społecznej, odmienna od tej, która działała przed wytworzeniem tradycji, może więc spowodować dobór innych cech motywacyjnych zwią­zanych ze sprawnością reprodukcyjną. Oznacza to, że częstość, z jaką pojawiać się będą określone uzewnętrz­nienia mechanizmów motywacyjnych, interakcje mię­dzyosobnicze i wzory związków, zacznie przybierać dla różnych populacji rozbieżne wartości.

ŹRÓDŁA RÓŻNIC

Źródeł tych różnic szukać należy przypuszczalnie w filogenetycznej historii gatunków.Pawiany płaszczowe i oliwkowe, oba należące do ro­dzaju Papio, mają niewątpliwie szereg wspólnych cech zachowania się, które nie występują w repertuarze be­hawioralnym dżelady. Można oczekiwać, że przejście od jednostek społecznych zawierających jednego samca do jednostek zawierających wiele samców (lub vice ver- sa) u pawianów rodzaju Papio związane jest ze zmiana­mi w progach reakcji w ramach tego samego ogólnego repertuaru zachowań, podczas gdy podstawą działania zawierającej jednego samca jednostki u dżelady (Thero- pithecus gelada) jest odmienny system motywacyjny i inny repertuar zachowań. Na tym więc właśnie pozio­mie analiza filogenetyczna odzyskuje swoje znaczenie.Należy oczekiwać, że podobnie rzecz ma się z wpły­wem wrodzonych progów motywacyjnych i ekspresji behawioralnej na lokalne tradycje społeczne. Na przy­kład, zajmowanie się przez samce dziećmi i wykorzy­stanie ich w regulowaniu interakcji pomiędzy samcami a samicami występuje zarówno u japońskich, jak i ber- beryjskich makaków, ale tylko u tych ostatnich rozwi­nęło się ono w rzeczywiście skomplikowany rytuał, przyczyniający się prawdopodobnie do łagodzenia an­tagonizmów i utrzymywania spoistości grupy. Nie wie­my jeszcze, jak bardzo lokalny jest charakter tych rytu­ałów, ale wiemy już, że zdziczałe zwierzęta żyjące na Gibraltarze różnią się od dzikich zwierząt spotykanych w górach Atlasu.

POZORNE PODOBIEŃSTWA

Przyłączenie się młodego samca pawiana płasz­czowego do jednostki reproduktywnej nie oznacza wy­tworzenia związku seksualnego pomiędzy nim a młody­mi samicami w tej jednostce, tak jak to ma miejsce u pawianów dżelada; związane jest to ze zjawiskami opi­sanymi w poprzednim punkcie. Samiec pawiana płasz­czowego przyjmuje rolę opiekuńczą, rodzicielską, w stosunku do bardzo młodych, niedojrzałych seksualnie samic. Tak więc we wczesnych stadiach formowania się jednostki reproduktywnej samce dżelady wchodzą w związki seksualne, natomiast u pawianów płaszczo­wych nie ma to miejsca.Dunbar wykazuje, że te kontrastujące cechy zwią­zane są z bardziej subtelnymi różnicami w stosunkach międzyosobniczych, które ujawniają się przy porówny­waniu wyników analizy socjometrycznejStaje się jasne, że pozorne podobieństwo struktur społecznych jest wynikiem rozpatrywania systemu przede wszystkim w kategoriach przestrzennego roz­kładu populacji i że podejście takie pomija ważne róż­nice behawioralne występujące w sposobach tworzenia się związków pomiędzy zwierzętami. Jeżeli chce się zrozumieć społeczności dżelady, pawiana płaszczowego i patasa (huzara zwykłego), odpowiedzi szukać należy oczywiście w wyjaśnieniu samego procesu społecznego. Muszą tu grać rolę istotne różnice cech wrodzonych, stanowiących podstawę osobniczego temperamentu. Tak na przykład brak tolerancji samca pawiana płasz­czowego na oddalanie się od niego samic zależeć może od odmiennego niż u dżelady progu wrażliwości, wyz­walającego reakcję.

ODMIENNE PŁASZCZYZNY

Konwergencja organizacji spo­łecznych jest tu związana, jak się wydaje, z uwarunko­waniami ekologicznymi, a nie z naziemnym lub nadrzew­nym trybem życia.W przypadku porównania pomiędzy pawianem dże- lada a pawianem płaszczowym podobieństwa ekolo­giczne są uderzające — oba gatunki żyją na terenach, które w pewnych porach roku nawiedzane są przez su­szę, choć żyjący na terenie pustynnym pawian płasz­czowy nigdy nie ma do czynienia z długą porą deszczo­wą i towarzyszącą jej bujną roślinnością, występujący­mi w klimacie, w którym żyje górska dżelada.Różnice pomiędzy tymi dwoma gatunkami są nastę­pujące:W przypadku dżelady samce nie pełniące funkcji reproduktywnych występują w zwartych grupach, a w przypadku pawiana płaszczowego tworzą stosunkowo nieustrukturalizowaną, peryferyczną część jednostek reproduktywnych.Stada pawianów dżelada rozdzielają się na pod­stawowe jednostki społeczne, zwłaszcza w warunkach ograniczonej ilości żywności. W sezonie suszy wielkość stad jest więc mniejsza; zwiększa się za to ich liczba. Pawiany płaszczowe natomiast poruszają się w bar­dziej zwartych grupach, rozdzielających się wprawdzie podczas żerowania, ale codziennie łączących się z po­wrotem ze sobą. Osobniki należące do jednostki reproduktywnej pawianów dżelada mogą w trakcie żerowania rozprze­strzeniać się na stosunkowo dużym terenie (w promie­niu mniej więcej 180 metrów) i, mimo że młode samce-reproduktorzy są dominującymi przywódcami, samce w sile wieku stanowią na ogół peryferyczną część jed­nostki, utrzymywanej w całości dzięki więzom pomię­dzy samicami. Odmiennie jest u pawianów płaszczo­wych, gdzie despotyczne samce nie pozwalają samicom oddalać się od nich zbyt daleko.

U OBU GATUNKÓW

U obu gatunków zwierząt spotykamy duże grupy, w skład których wchodzą oddzielne jednostki drugiego typu (zawierające jednego samca) oraz dodatkowa po­pulacja samców nie pełniących funkcji reprodukcyj­nych. Zwierzęta obu gatunków śpią na skałach lub ur­wiskach i rozpraszają się w terenie podczas codzienne­go żerowania. Na pierwszy rzut oka istnieje więc mię­dzy nimi strukturalne podobieństwo. Jednostki zawie­rające jednego samca występują również u patasa (hu­zara zwykłego), co powodowało, że w dawniejszych pracach łączono go z pawianem płaszczowym i dżeladą. Ale w przypadku patasa jednostki reproduktywne po­ruszają się po bardzo dużych, odrębnych areałach i nie jednoczą się w stada. Dalsza analiza wskazuje, że w gruncie rzeczy podobieństwo pomiędzy tymi trzema ga­tunkami dotyczy przede wszystkim ich trybu życia — naziemnego, a nie nadrzewnego, prowadzonego na otwartej przestrzeni. Jednostki reproduktywne zawie­rające jednego samca występują i u innych gatunków.Bardzo podobne społeczne zachowanie się wykryć moż­na u naziemnych zwierząt żyjących w lasach, takich jak mandryl Mandrillus leucophaeus, a być może tak­że inny mandryl, Mandrillus sphinx. Również u dalej spokrewnionych ze sobą małp wąskonosych, jak langury i niektóre koczkodany, występują zbliżone struktury społeczne. W tym przypadku odmienność taksonomicz­na jest wyraźna, ponieważ systemy sygnałów, budowa ciała i głosy tych nadrzewnych zwierząt różnią się od siebie bardziej niż u bliżej ze sobą spokrewnionych ga­tunków naziemnych.

ODMIENNE TYPY DYNAMIKI SPOŁECZNEJ

Przeprowadzane dawniej klasyfikacje organizacji społecznych należących do naczelnych małp wąskono- sych uwzględniały dwa typy grup, w których zachodzi­ła reprodukcja i wychowywanie potomstwa. Były nimi: grupa, w skład której wchodzi wiele samców (ich związ­ki zorganizowane są zgodnie z hierarchią statusu spo­łecznego; w grupach tego rodzaju jest duża liczba samic i młodych), oraz jednostka reproduktywna, w któ­rej jest tylko jeden samiec (ściśle związane ze sobą sa­mice łączą się z jednym reproduktorem). W badaniach porównawczych gatunki bądź populacje występujące na danym terenie włączano często do jednej z tych dwóch kategorii organizacji społecznej. Badania nad wzorami interakcji, dotyczące stosunków społecznych w tego rodzaju grupach, wykazują jednakże, iż nawet wówczas, gdy organizacje strukturalne opisywane w kategoriach rozkładu przestrzennego i więzi seksual­nych są na poziomie opisu bardzo zbliżone, leżące u podstaw tych organizacji typy dynamiki społecznej mogą wykazywać uderzające różnice. Najlepszym tego przykładem może być porównanie społeczności pawia­na płaszczowego (Papio hamadryas) i pawiana dżelada (Theropithecus gelada) .

W PEWNYCH WARUNKACH

W pewnych warunkach wkład ten dokonany być musi przez oboje rodziców, w innych wkład samców — które dążą do maksymalizacji ilości zapłodnień, a nie czasu poświęconego na wychowanie — jest o wiele mniejszy niż wkład samic. Strategie te mogą być inter­pretowane jako rodzaje przystosowania, co w żaden sposób nie jest sprzeczne z zasadami neodarwinizmu. Elastyczne reagowanie na ekologiczną różnorodność wskazuje na taką adaptacyjność zachowania się, która pozwala osobnikom łączyć się ze sobą na odmienne spo­soby w różnych częściach zamieszkiwanego przez nie te­renu. Przy tego rodzaju porównaniu zmierza się ku jed­noczesnemu uwzględnieniu zmiennych i wewnętrznych, i zewnętrznych oraz ku wykazaniu, w jaki sposób zmiany ich wartości powodują powstawanie zmian sy­stemowych; uwagę kieruje się w tym wypadku na róż­norodność sposobów kontrolowania wzorów rozkładu przestrzennego. Określenie odpowiednich zmiennych środowiskowych jest jednym z wątków takiej analizy. Inne zagadnienie, dotychczas mało zbadane, to mecha­nizmy odpowiedzialne za indywidualne i grupowe re­akcje zwierząt.

FORMOWANIE GRUP

Przypuszcza się, że formowanie grup w sprzyjających warunkach środowiskowych może być elementem obrony przed polującymi na małpy orłami.Inny przykład: to, czy małpy indyjskie, langury, wy­stępują w grupach zawierających jednego czy wiele samców, zależy od charakteru środowiska i liczby małp w stosunku do dostępnych zasobów żywności. W prze­glądzie literatury przedmiotu Crook wykazuje przy po­mocy prostych modeli teoretycznych, jak przejście od grup zawierających wiele samców do grup zawierają­cych jednego samca zależeć może od zmian obfitości zasobów żywnościowych, ich dostępności, rozproszenia i sezonowych wahań występowania . (…)Ogólne porównanie organizacji społecznych różnych gatunków przy uwzględnieniu charakterystyki zaso­bów wskazuje, że organizacje te mogą być uważane za wynik przystosowania się do środowiska. Porównania zasadniczych cech tych organizacji społecznych prowa­dzą więc do sformułowanych w kategoriach ewolucyj­nych hipotez, dotyczących ich genezy oraz sposobów dziedziczenia i rozprzestrzeniania się. Organizacja spo­łeczna jawi się jako zbiorczy wynik dziedziczonych sposobów zachowania się osobników, w których wyni­ku powstają maksymalizujące osobniczą skuteczność reprodukcyjną wzory rozmieszczenia i wzajemnych stosunków. W ten sposób rozpatrywać można złożone systemy wychowywania młodych, jeśli jako ich podsta­wową własność potraktuje się wkład rodziców w za­pewnienie potomstwu przetrwania do czasu osiągnięcia przez riie wieku reprodukcyjnego.

SZEROKA PERSPEKTYWA

Tak więc, jeśli przyjmujemy szeroką perspektywę i przeprowadzamy analizę korelacji pomiędzy organi­zacjami społecznymi a charakterem środowiska, napo­tykamy z reguły wyraźne związki. Różnorodność orga­nizacji społecznych ptaków i ssaków na przykład nie jest nieskończona i ogólne opisy wiążące jej zakres z wpływem czynników ekologicznych dostarczyły waż­nych wskazówek co do sposobu, w jaki formy społeczne mogły rozwijać się i rozprzestrzeniać w różnorakich warunkach środowiskowych. Odnosi się to także do ga­tunków zwierząt blisko spokrewnionych z nami. I tak, ostatnie badania nad orangutanem i szympansem wy­kazały, w jaki sposób odmienność zachowania się zwie­rząt tych gatunków związana jest z kontrastującymi cechami środowisk, w których zdobywają pokarm.Dokonując przeglądu systemów społecznych ssaków, odniosłem wrażenie, że — ogólnie rzecz biorąc — naj­mniej zmiennym aspektem organizacji społecznych są praktyki związane z reprodukcją i wychowywaniem potomstwa. Strategie społeczne związane ze zdobywa­niem pokarmu wydawały się z kolei bardziej elastycz­ne, jako że podlegają bezpośredniemu, modyfikującemu wpływowi środowiska. Na wykorzystywanie zasobów żywności wpływa nie tylko ich ilość i skupienie, ale też zagęszczenie, liczba i ruchliwość zdobywających po­karm zwierząt. Gartlan i Struhsaker sugerują na przy­kład, że wielogatunkowe skupiska koczkodanów w tro­pikalnych lasach Afryki Zachodniej występują wtedy, gdy ilość żywności przekracza zapotrzebowanie na nią, a w porach roku, w których warunki żywnościowe są gorsze, poszczególne gatunki wydzielają na zamieszki­wanym obszarze bardziej wyraźne żerowiska i nie łączą się między sobą .

WE WSPANIAŁEJ PRACY

Stadka samic, pasące się na naj­bardziej obfitującej w trawę części wulkanu Ngorongo- ro w Tanzanii, wykazują niewielką ruchliwość, samce zaś ustanawiają terytoria, na których tworzą stada z samic, które przekroczą ich granice. Gdzie indziej sa­mice pasą się w większej odległości od siebie, a zacho­wanie się samców nie ma charakteru terytorialnego. W tym wypadku utrzymywać można, że system zachowań związanych z reprodukcją jest uniwersalną cechą ga­tunku, a rozkład przestrzenny osobników jest — re­akcją na nie tak ważne dla studium porównawczego — warunki środowiskowe. Nieczęsto jednak sprawa jest tak prosta.Ze wspaniałej pracy Alisona Richardsa  na temat ży­jącej w lasach Madagaskaru sifaki (Propithecus) jasno wynika, że pojawianie się ważnych elementów społecz­nego zachowania się zależne jest w dużym stopniu od warunków lokalnych. To, czy w populacjach tego gatun­ku wystąpi mająca na celu obronę terytorium współpra­ca grupowa, jest funkcją lokalnego środowiska. Na sto­sunkowo jałowych obszarach leśnych, tam, gdzie roz­mieszczenie żywności podlega wpływom sezonowym, grupy zwierząt bronią swoich terytoriów. W lasach mniei jałowych, w których występuje podobna ilość żyw­ności, ale mniejszy jest wpływ pór roku, obszary żero­wania grup zwierząt zachodzą na siebie, a mimo to po­między nimi nie pojawiają się konflikty. Na podobne zjawiska wskazuje wiele współczesnych prac poświęco­nych naczelnym.