POWSTAJĄCE TRUDNOŚCI

Trudności powstają, gdy jeden i ten sam gatunek, w zależności od cech środowiska, wykazuje wewnątrzga- tunkową zmienność organizacji społecznej. W takim wypadku ograniczyć się można do rozpatrywania bar­dziej stereotypowych aspektów życia społecznego, z po­minięciem tych, które wykazują większą elastyczność; wybór taki jest jednak decyzją arbitralną, wynikającą z osobistych poglądów badacza. Twierdzić można, że struktury społeczne składają się z zachodzących pomiędzy osobnikami interakcji, związ­ków oraz powiązań wyższego rzędu — i że tylko te socjo- behawioralne aspekty organizacji grupowej są właści­wym przedmiotem porównań między gatunkami. Gdyby tak było, o wiele łatwiej wyglądałoby nasze zadanie. W ograniczonym zakresie możemy tak robić, na przykład porównując systemy parzenia się kopytnych; szybko jednakże natrafiamy na trudności, ponieważ behawio­ralne przejawy stosunków międzyosobniczych wystę­pują w kontekście środowiskowym — który może na zachowania te wywierać istotny wpływ. Na przykład pewien rodzaj stadnego zachowania się samca antylopy gnu, usiłującego zgromadzić potencjalne partnerki, wy­stępuje w wielu różnorodnych typach przestrzennego rozkładu populacji.

PORÓWNANIE ZE SOBĄ ORGANIZACJI

Pro­wadzone z ukrycia łowy na dużych terenach wydają się wykazywać powinowactwo z polowaniem na owady w lasach, natomiast tendencje stadne i życie w koloniach, dzięki wymianie informacji w miejscach gromadzenia się ptaków, ułatwiać mogą odnajdywanie rozrzuconych nieregularnie terenów obfitujących w nasiona. Poliga­mia ptaków sawanny koreluje z ogromnym wzrostem ilości pokarmu w porze deszczowej, pozwalającym sa­micom prawie samodzielnie wychowywać młode, pod­czas gdy samce dążą do maksymalizacji czasu i energii przeznaczanych na zachowania związane z reproduk­cją. Co więcej, mimo że pokazy godowe różnych gatun­ków zawierają porównywalne, genetycznie przekazy­wane elementy, ich struktura jest w każdym z gatun­ków odmienna, w zależności od umiejscowienia, wi­doczności i konstrukcji gniazda. B. Nelson wykazał w swoich badaniach, że w podobny sposób społeczne za­chowanie się głuptaków (Sulidae) związane jest z róż­nicami organizacji zdobywania pokarmu w odmien­nych typach środowiska morskiego . Prace tego rodza­ju wskazują, że selekcja złożonego zestawu współwy- stępujących przystosowań doskonale ukształtowała za­chowanie się związane ze zdobywaniem pokarmu oraz reprodukcją, tworząc wzory sprzyjające przetrwaniu — i że strategie zdobywania pokarmu są podstawowymi wyznacznikami tego systemu. Niemniej jednak, wszyst­kie te własności mogą być uważane za produkt doboru naturalnego.

REALIZOWANIE CELÓW

W ostatnich pracach Hans Kummer  zaczął zajmo­wać się prawami, które rządzą interakcjami w diadach i zmiąnami pozycji społecznej. W populacji pozostają­cych w niewoli pawianów dżelada samce tak operują strategiami społecznymi, by maksymalizować możli­wość zgodnego współżycia, zarówno jeśli chodzi o wy­stępujące pomiędzy nimi antagonizmy, jak i uzyskiwa­nie dostępu do samic. Samice natomiast nastawione są na maksymalizację dostępu do wybranych samców. Re­alizując cele tych strategii, osobniki obu płci ingerują w ustalone relacje w diadach. Powstaje z tego niezmier­nie skomplikowany proces rywalizacji, którego wyni­kiem są względne zwycięstwa i porażki graczy. Na przebieg tego procesu wpływ mają takie własności gra­czy, jak wielkość, wiek, umiejętność życia społecznego i „pewność siebie”. Jego elementem jest zarówno wyka­zywana przez osobniki zdominowane umiejętność two­rzenia sojuszy, jak i ubieganie się przez dominantów o dobre stosunki z niechętnie do nich nastawionymi o- sobnikami, stojącymi niżej w hierarchii. (…) Specyficzne wzory rozproszenia populacji i mecha­nizmy łączenia się w pary wykazują często ‚wysoką współzależność, tworząc skomplikowany zestaw włas­ności, wyraźnie związany ze sposobem życia podykto­wanym przede wszystkim przez organizację zdobywa­nia pokarmu. U ptaków tkaczy na przykład gatunki le­śne są zwykle owadożerne, polują w pojedynkę i są te­rytorialne, podczas gdy ptaki żyjące na sawannach ży­wią się nasionami, łączą w stada i tworzą kolonie.

U WIELU GATUNKÓW

U wielu gatunków młode samce wyłączone są z grup reproduktywnych i w środowisku gorszym od optymalnego często mają wyższy współczynnik śmier­telności. Ponowne wejście w społeczność reproduktyw- ną jest nierzadko związane ze skomplikowanymi, beha­wioralnymi mechanizmami powstawania więzi między- osobniczych, społecznymi fortelami czy przemocą. Dynamika społeczna jest rezultatem: (1) procesów demograficznych, uwarunkowanych zmianami stosun­ku liczebności grupy do zasobów, wliczając w nie do­stępność partnerów seksualnych, oraz (2) procesów be­hawioralnych, dzięki którym zaspokajane są potrzeby płciowe i/lub tworzą się więzi międzyosobnicze — na ogół wbrew istniejącej strukturze władzy narzucanej, być może, na zasadzie współpracy przez aktualnie uczestniczących w reprodukcji osobników, zazwyczaj samców. Wreszcie (3), dynamika społeczna związana jest z międzypokoleniową wymianą starszych osobni­ków na młodsze w ramach istniejących struktur i/lub z rozpraszaniem się i tworzeniem nowych, reproduktyw­nych jednostek społecznych przenoszących się na nowe tereny. Prawdopodobne jest, że w obu procesach poja­wi się współzawodnictwo, jako że zasoby żywnościowe i dostępność partnerów seksualnych często są ograni­czone.

ROLA BUFORA

Dziś jest już jasne, że przynajmniej u pewnych naczelnych rolę bufora w antagonizmach ry­wali grają jeszcze bardziej złożone fortele społeczne. Deag i Crook opisują na przykład  użycie wzajemnego pokazywania sobie dzieci jako sposobu, w jaki samce regulują przebieg interakcji agonistycznych. Ze wzglę­du na lokalne występowanie niektórych z tych praktyk zasadne może być nazywanie ich protokulturowymi.Przedmiotem opisu z perspektywy C są drogi, jakimi przebiegają wraz z upływem czasu zmiany pozycji spo­łecznych poszczególnych osobników. Wzrost liczebnoś­ci grup osłabia ich spoistość i rozpadają się one na od­dzielne, posiadające własne hierarchie jednostki. Kiedy osobniki przestają być karmione przez matki, osiągają wiek pokwitania czy też zaczynają domagać się od starszych rywali uznania, zmienia się ich „rola” czy po­zycja społeczna. Podobnie jest ze starzejącymi się osobnikami. Formowanie się sojuszy pomiędzy samcami, członkami hierarchii lub pomiędzy samicami w grupie reproduktywnej zawierającej jednego samca powoduje powstawanie dzielących między siebie władzę klik, ograniczających zachowanie się pozostałych osobników lub manipulujących tym zachowaniem. Konkurencyjne sojusze lub przejście do innej grupy mogą być częścią procesu kompensacyjnego, dzięki któremu młode, zdol­ne do reprodukcji osobniki zdobywają partnerów sek­sualnych.

WPŁYW CZYNNIKÓW

Rozkład przestrzenny wyznaczają zarówno czynniki zewnętrzne, jak i wewnętrzne. Czynnikami zewnętrz­nymi są: rozmieszczenie miejsc żerowania, dostępność zdobywanego pożywienia, występowanie miejsc nada­jących się na kryjówki, legowiska i teren gniazdowania.Czynniki wewnętrzne mają charakter behawioralny są nimi na przykład: nasilenie tendencji stadnych, wza­jemna nietolerancja powodująca powstawanie teryto­riów czy reakcje behawioralne na zmiany w wydzie­laniu wewnętrznym jako rezultat sezonowo występu­jących okresów płodności. Rozkład przestrzenny jest więc topograficznym przejawem interakcji tych czynni­ków w czasie i przestrzeni.Perspektywa B dotyczy procesów, które mają wpływ zarówno na spójność wzoru rozkładu przestrzennego, jak i na zachodzące w nim zmiany. Stosując tę perspek­tywę mamy do czynienia z siecią komunikacyjną, pro­cesami zalotów, formowania się więzi i łączenia się w pary, praktykami wychowawczymi danego gatunku o- raz rolą, jaką odgrywają w nich przedstawiciele obojga płci, warunkami występowania agresji i sposobami jej opanowywania czy wreszcie ze złożonymi procesami, w wyniku których stare osobniki zastępowane są młod­szymi. Lorenz zajmował się w szeregu prac sygnałami używanymi do redukowania agresji przeciwnika — wa­żnym czynnikiem w ewolucji mechanizmów rywalizacji o    teren i rywalizacji seksualnej, w których wykorzysty­wane są pokazy siły (threat displays), a nie destrukcyj­nej przemocy.

ROZKŁAD PRZESTRZENNY

Nie można wyczerpująco opisać systemu społecz­nego jakiegokolwiek konkretnego gatunku bez zbada­nia organizacji społecznej przynajmniej z tych trzech perspektyw; zadanie to w sposób oczywisty nie jest ani, ani tanie, ani możliwe do wykonania w krótkim czasie.Perspektywa A dotyczy rozkładu przestrzennego o- sobników w danej populacji lub demie. Teoretycznie, osobniki mogą być rozmieszczone przypadkowo, rów­nomiernie lub też skupione w grupach o zróżnicowanej wielkości i składzie. Do rozmieszczenia przypadkowego i równomiernego dochodzi rzadko; najczęściej układa się ono w pewien wzór — w pewnych miejscach (i w danym momencie czasowym) znajduje się więcej osob­ników niż gdzie indziej. Zmiany w czasie, którym pod­lega ten wzór rozkładu, można jednakże — na ogół — przewidzieć, z chwilą kiedy mamy o nim wystarczającą ilość informacji.Wzór rozkładu przestrzennego opisywany jest w ka­tegoriach spoistości grup w czasie, płci i wieku ich członków, sposobu, w jaki zmienia się przynależność do grupy w zależności od warunków i upływu czasu, sto­sunków międzyosobniczych (z uwzględnieniem tego, kto i od kogo się nie oddala) oraz stopnia, w jakim całe grupy łączą się lub trzymają się z dala od siebie. Wzór rozkładu przestrzennego społeczeństwa może być bar­dzo stabilny w czasie albo też zmieniać się wskutek za­gęszczenia, sezonowego łączenia się w pary, rodzenia młodych czy klimatu. Te zmiany „fazy” mogą prowa­dzić do poważnej reorganizacji rozmieszczenia osobni­ków i sposobu, w jaki spędzają czas.

PUNKT WIDZENIA

Ten „intemalistyczny” punkt widzenia ma charakter interakcjonistyczny, a organizację społeczną przedstawia się w nim pizede wszystkim jako wzory interakcji.W odmiennym, bardziej funkcjonalnym podejściu społeczne zachowanie się odnoszone jest do głównych strategii biologicznie istotnych dla poszczególnych o- sobnikow — strategii łączenia się w pary i wychowania potomstwa, obrony przed drapieżnikami, zdobywania pokarmu.(„.)Dokładne zbadanie procesów społecznych decydują­cych o biologicznym sukcesie osobników w populacji ujawnia, że obok głównych strategii życiowych wystę­pować mogą mne, trudniej uchwytne procesy behawio­ralne. Samce naczelnych, na przykład, poprzez fortele społeczne manipulują innymi, by podnieść swój status i/lub zwiększyć prawdopodobieństwo zdobycia part­nerki. Wiele z tych procesów występuje przypuszczal­nie tylko lokalnie, stanowiąc tym samym część trady­cyjnego zachowania się konkretnej populacji. W pew­nym sensie są one zaczątkami kulturowych przemian i historii. Musimy zdawać sobie sprawę, że w stosunku do spo­łecznych organizacji takich wyższych kręgowców, jak prowadzące życie stadne długonogie drozdy tropikalne leny słonie, lemury, pawiany czy małpy człekokształ­tne, stosować można wiele różnych perspektyw, z któ­rych żadna me ogarnia całości i które muszą występo­wać łącznie.

OPISYWANIE ORGANIZACJI SPOŁECZNEJ

Procesy przyczyno­wo-skutkowe, dzięki którym powstaje to, co nazywane jest organizacją społeczną, są — jak to ujmuje Hinde „wielorakie”. Niezależnie od tego, z której strony podchodzi się do problemu, regułą jest najczęściej sy­stemowa współzależność pomiędzy czynnikami o zróż­nicowanym pochodzeniu informacyjnym. W odniesie­niu do teorii ewolucji takich systemów wnioskowanie z opisu jest trudne, a terminy w rodzaju homologii i ana­logii czy konwergencji i paralelizmu są w tym kontek­ście wielce problematyczne. Zastosowanie terminu „organizacja społeczna ule­gło we współczesnej etologii zmianom. Dla Lorenza, podobnie jak dla Niko Tinbergena , termin ten ozna­czał przede wszystkim interakcje pomiędzy osobnika­mi, występujące w związku z łączeniem się w pary, walką i życiem grupowym. Główny nacisk kładziono na te ustalone wzory zachowania się czy rytuały społecz­ne, które są nośnikami strategii reproduktywnych czy obronnych. Najnowsze, strukturalistyczne podejście Hindego do organizacji grup społecznych przedstawia się podobnie . Widzi on trzy poziomy złożoności: inter­akcje, związki międzyosobnicze i strukturę grupy. Związki sprowadzają się dla niego do „treści, rodzaju i wzorów interakcji”, a struktura do „treści, jakości i wzorów związków”. Podejście to umożliwia sporządza­nie wartościowych opisów, w których organizacje wi­dziane są jakby od wewnątrz.

BRAK PODSTAWY MORFOLOGICZNEJ

Jeżeli porównujemy ze sobą pokazy lub inne zacho­wania osobnika, ich opis mówi nam, w jaki sposób róż­ne części jego ciała poruszają się względem siebie. Te zachowania się uwarunkowane są morfologicznie i — w przypadku ustalonych wzorów czynności, występują­cych w danym gatunku powszechnie — niejednokrotnie traktowane być mogą jako cechy wrodzone oraz oma­wiane w sposób tradycyjnie przyjmowany w anatomii porównawczej. Niektórzy autorzy używają terminu „organizacja społeczna” tak, jakby jego status był lo­gicznie równoważny pojęciu „ustalonego wzoru czyn­ności”. Użycie tego terminu jest jednakże bezmyślnym tuszowaniem wielkiej różnorodności procesów składo­wych, determinowanych na ogół przez informacje o bardzo zróżnicowanym pochodzeniu. Tak więc, nawet jeśli możliwe jest traktowanie pełnego opisu systemu komunikacyjnego opartego na pokazach jako równo­ważnika systemu morfologicznego, nie dotyczy to wzo­rów rozproszenia populacji, które mogą być w znacznej mierze konsekwencją rozmieszczenia zasobów. W analizie organizacji społecznej nie występuje więc ścisły związek pomiędzy morfologią a zachowaniem się taki związek, jaki w etologii pojedynczych osobni­ków stanowi podstawę wnioskowania o taksonomii i ewolucji. Co więcej, jeśli chodzi o organizacje społecz­ne, materiały kopalne są tak ubogie, że wnioskowanie z danych paleontologicznych o wzorach rozproszenia czy sposobach łączenia się osobników w celu reprodukcji jest na ogół niezmiernie niepewne.